Diposting Sabtu, 5 Maret 2011 jam 11:34 pm oleh Evy Siscawati

Evolusi Flagella Bakteri

Suka dengan artikel ini?

Jelajahi artikel-artikel FaktaIlmiah yang berdasarkan apa yang dibaca dan ditonton teman-teman.
Terbitkan aktivitas Anda sendiri dan dapatkan kendali penuh.
Login

Sabtu, 5 Maret 2011 -


Flagella adalah sistem biologis yang memiliki komponen syarat yang jamak. Sama seperti motor listrik yang membutuhkan banyak komponen mulai dari kumparan, rotor, stator hingga sekrup-sekrupnya. Sudah sejak seratus tahun lalu, Mivart (1871) mengkritik bahwa sistem biologis seperti ini tidak mungkin berevolusi lewat variasi dan seleksi alam, karena tahapan perantaranya akan nonfungsional. Rotor tidak dapat berfungsi tanpa stator, begitu juga sebaliknya.
Flagella bakteri tepat seperti ini. Perhatikan gambar berikut. Ini adalah gambar potongan menyamping flagella dari E.coli. Dapat dikatakan bahwa setiap komponen penyusun flagella ini sudah diteliti oleh ilmuan. Sebagai contoh, kompleks heksamerik (enam tabung berkerumun) yang disebut kompleks FliI di bagian dasar pipa sudah diteliti oleh Claret et al (2003).

Struktur Flagella (Sumber: Matzke, 2003)

Lalu bagaimana usaha para ilmuan menjelaskan asal usul flagella ini? Pada awalnya, ilmuan menduga bahwa flagella yang ada pada prokariota seperti bakteri berasal dari leluhur bersama arkea dan bakteri. Hal ini karena Jones et al (1987) mengira bahwa flagela pada kedua mahluk renik ini bersifat homolog. Pemeriksaan lebih teliti menunjukkan bahwa kedua flagel tersebut berbeda dalam banyak hal. Flagel arkea memiliki filamen yang lebih tipis, tidak memiliki saluran pusat, dan subunit disusun dari basis bukannya dari ujung. Gerakan maju arkea diperoleh dari putaran flagel ke kanan, terbalik dari bakteri. Selain itu, flagella arkea ditenagai oleh ATP, sementara flagella bakteri ditenagai oleh gaya gerak proton. Banyaknya perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bukan struktur homolog, tapi struktur analog. Karenanya kecil kemungkinan kalau flagel arkea dan flagel bakteri memiliki leluhur yang sama.
Pohon evolusi modern menunjukkan bahwa bakteri dan arkea adalah dua cabang yang jauh dari pohon yang belum diketahui akarnya hingga sekarang (asal usul kehidupan). Berdasarkan paragraf sebelumnya, telah ditunjukkan bahwa flagela tidak mungkin berasal dari akar tersebut. Karenanya, ia pasti muncul di salah satu bagian cabang evolusi bakteri. Saat melihat pada cabang panjang evolusi bakteri, tidak satupun taksa nonflagel primitif yang ada. Akibatnya, dapat disimpulkan bahwa flagella bakteri berevolusi pada bagian dekat ke pangkal cabang, bagian yang dihuni taksa-taksa bakteri purba yang telah punah.
Model Evolusi Terbaru
Model terbaru evolusi flagella bakteri disusun oleh Matzke (2003) yang disempurnakan selanjutnya oleh ilmuan. Model ini berawal dari sistem ekspor protein. Perhatikan gambar skema di atas, anda dapat melihat aparat ekspor yang dekat dengan sistem FliI. Sistem ekspor bersama mekanisme pelintas selaput luar sel menyusun sistem sekresi bakteri. Ada enam sistem sekresi yang digunakan bakteri :
1. Autotransporter
2. Jalur chaperone/usher
3. Sekresi tipe I atau transporter kaset pengikat ATP (Buchanan, 2001)
4. Sekresi tipe II atau jalur sekresi umum (Pugsley, 1993)
5. Sekresi tipe III pada ekspor flagella dan beberapa sistem infeksi
6. Sekresi tipe IV yang homolog dengan sekresi tipe II pada pili konjugasi, sistem motilitas goyang dan flagella arkea
Seperti kita lihat dalam klasifikasi di atas, sistem ekspor flagella ternyata termasuk dalam sistem sekresi tipe III, sama halnya dengan beberapa sistem infeksi. Pada awalnya keduanya dipandang terpisah, tapi penelitian menunjukkan kalau ternyata protein yang menyusunnya homolog. Dengan kata lain, sekresi tipe III pada bakteri berflagella tidak dapat sekaligus merupakan sistem infeksi. Di sisi lain, sekresi tipe III pada bakteri yang tidak berflagella, ternyata berfungsi sebagai sistem infeksi. Gophna et al (2003) dengan yakin mengatakan ini bukti bahwa keduanya memiliki leluhur yang sama. Pasangan homolog flagella bakteri bukanlah flagella arkea, tapi sistem infeksi pada bakteri non flagella.

Flagella Manusia

Sekarang pertanyaannya adalah yang mana duluan. Apakah flagella bakteri berevolusi menjadi sistem infeksi atau sebaliknya, sistem infeksi yang berevolusi menjadi flagella bakteri? Sistem infeksi lebih sederhana. Ia seperti jarum suntik yang menusuk sel bakteri mangsa. Bakteri dengan sistem infeksi dapat diibaratkan dokter, hanya saja suntikannya menyebabkan penyakit. Jarum suntik lebih sederhana daripada flagel yang berbentuk motor listrik dengan berbagai komponen kompleksnya. Jadi apa kesimpulannya? Sistem infeksi yang lebih dulu hadir dan berevolusi (bercabang) menjadi flagel.
Tapi tunggu dulu. Sebenarnya, sistem infeksilah yang berevolusi dari flagel. Mengapa? Karena sistem infeksi lebih terspesialisasi daripada flagel. Tugas sistem infeksi hanya mempenetrasi badan bakteri. Tidak ada fungsi lainnya. Flagel memiliki banyak fungsi selain mesin pendorong. Flagella dapat berfungsi pula sebagai alat untuk menempel atau bahkan dapat menjadi alat penusuk walau tidak setajam dan sekokoh sistem infeksi. Tidak peduli mana yang lebih rumit, spesialisasi lebih diutamakan.
Tentu saja masih terdapat kemungkinan kalau struktur spesialis yang berevolusi menjadi generalis. Tapi hal ini langka terjadi dan sebelum ada yang membuktikan kalau flagel berevolusi dari sistem infeksi, cukup aman untuk mengambil asumsi bahwa sistem infeksi yang berevolusi dari flagella.
Leluhur Evolusi Flagella
Jadi jika flagella lebih purba, apa leluhurnya? Perkenalkan F1F0-ATP sintetase. Protein yang menjadi sumber tenaga ekspor protein dalam sekresi tipe III, FliI (lihat gambar), memiliki homolog pada sub unit F1 dari F1F0-ATP sintetase, yaitu F1 alpha dan F1 beta. FliI telah ditemukan memiliki sub unit homoheksamer (Claret et al, 2003) dan ia berpisah dari pohon utama sebelum ikatan F1.
Jika FliI ternyata homolog dengan sub unit F1, bagaimana dengan Fli lainnya dalam struktur flagel? Bagaimana dengan sub unit lainnya dalam struktur F1F0-ATP sintetase? Dari tujuh protein penyusun flagel, enam punya homolog pada F1F0-A sintetase. Hanya FliO yang belum ditemukan homolognya (Gophna et al, 2003). Walau begitu, hanya ada tersisa satu kandidat dalam sub unit F1F0-ATP, yaitu F1-epsilon. Jadi berarti keduanya homolog dong. Tunggu dulu, tidak bisa asal main tebak seperti itu. Struktur dari F1-epsilon memang sudah diuraikan oleh Wilkens dan Capaldi (1998), tapi ada banyak delesi sehingga sulit untuk dianalisa bersama dengan FliO.
Pembahasan kita menunjukkan bahwa leluhur flagella merupakan sistem sekresi tipe III. Ia adalah benda bernama FliI di dasar gambar. Ia menjadi leluhur dan bersama mekanismenya dan kita sebut sistem ekspor tipe III primitif. Sistem ini harus mengirim protein yang dibuat dalam sitoplasme ke dalam ruang periplasma. Bila sekretin sudah ada dari sistem sekresi tipe II, maka dari awalnya sistem ekspor ini sudah dapat disebut sistem sekresi. Protein kecilnya tinggal berdifusi ke dalam ruang periplasma hingga menemukan pori selaput luar dan berdifusi keluar. Protein ini bisa molekul antibiotik atau bisa protease pencernaan. Alternatif lain adalah sistem ekspor yang menjadi pendorong protein tersebut dan barulah ketika sekretin tersedia, sistem ekspor menjadi sistem sekresi.
Sistem sekresi primitif tipe III kemudian memunculkan pilus. Ia adalah struktur seperti bulu yang keluar dari permukaan bakteri. Ada tiga hipotesis asal usul pilus : hipotesis filamen yang menyatakan leluhur pilus adalah filamen yang muncul sebagai polimerisasi sederhana adhesin permukaan, kemudian filamen ini menggelembung dengan bolongan di dalamnya. Hipotesis kedua disebut hipotesis sungkup yang menyatakan bahwa sungkup lah yang muncul lebih dahulu dari adhesin. Sungkup ini memaksa adhesin yang muncul dari permukaan mendorong sungkup hingga akhirnya menjadi tabung pilus. Hipotesis ketiga menyatakan cincin yang lebih dulu muncul di permukaan bakteri. Cincin ini lama kelamaan menjadi tabung hingga akhirnya memiliki sungkup. Hipotesis manapun yang benar, kita sudah punya tiga cara menjelaskan bagaimana pilus berevolusi.
Sekali pilus primitif hadir, sejumlah kemajuan cepat dapat terjadi. Hook, filament, rod, komponen-komponen penyusun flagel modern. Percobaan menunjukkan bagaimana mutasi dapat memperpanjang hook atau filamen. Perpanjangan ini meningkatkan luas permukaan tempel. Pada awalnya, pilus primitif pastinya berfungsi sebagai alat penempel saja bagi bakteri. Pilus ini kaku namun seleksi alam, katakanlah terlalu ramai seperti yang dialami pepohonan di hutan untuk berebut sinar matahari, menghindari molekul tertentu atau mendapatkan akses pada molekul tertentu, membuat evolusi mendukung perpanjangan dan keluwesan pilus. Rod purba terbentuk dari kehilangan sebagian kulit flagel, mungkin karena pilus terlalu luwes sementara sebagian dirinya tertanam dalam sel, sehingga bagian luar pilus yang ada di dalam sel meluruh.
Gerakan Flagel
Dari sini kita telah memiliki flagel sejati. Tapi flagel purba bukanlah alat yang mudah dikendalikan. Gerakan bakteri sepenuhnya acak saat ini. Keacakan ini disebabkan oleh rendahnya bilangan Reynolds. Dalam bilangan Reynold sangat rendah, rotasi Brown begitu kuat sehingga mustahil bagi bakteri untuk bergerak lurus. Bahkan sperma manusia seperti yang anda lihat dalam film-film tentang reproduksi, tidaklah seperti itu gerakannya, lurus langsung menuju sel telur. Umumnya sperma tersebut berputar-putar kesana kemari tidak tentu arahnya.
Kemampuan bergerak kasar baru muncul setelah itu ketika ukuran bakteri berukuran besar telah ada. Dusenberry (1997) telah menemukan rumus untuk menentukan pilihan gerak aktif atau pasif pada organisme yang hidup dalam bilangan Reynolds rendah. Hasil perhitungannya menunjukkan bakteri yang berbentuk bulat harus memiliki diameter minimal 0.64 mikron untuk dapat mengatasi pergerakan acak. Bakteri sangat kecil tidak berguna memiliki flagel dan ini mengapa bakteri sangat kecil tidak memiliki flagel. Survey yang dilakukan Dusenbery menemukan bahwa genus bakteri terkecil yang memiliki flagel, memiliki diameter 0.8 mikron. Ini artinya di atas batas perhitungannya dan karenanya, sekarang sudah tidak ada lagi bakteri flagel yang berjalan tidak tentu arahnya.
Selain ukuran, kecepatan renang juga harus melewati batas tertentu. Modifikasi rumus Dusenbery membangun hubungan antara ukuran sel dan kecepatan renang. Dusenbery menemukan bahwa bakteri berukuran 0.64 mikron harus berenang 10 kali panjang tubuhnya per detik agar dapat mengalahkan difusi, sementara bakteri 6 mikron cukup berenang 0.17 kali panjang tubuhnya per detik. Dan berdasarkan survey Dusenbery, ukuran rata-rata bakteri di dunia ini adalah memang 6 mikron. Selain itu, energi yang diperlukan untuk menggerakkan 10 flagella pada seekor bakteri berukuran 6 mikron hanya 2% karbon totalnya. Ini sangat kecil sementara manfaat yang diperoleh dari penggunaan flagel sangat besar. Faktor ekonomi energi ini membantu kelangsungan hidup bakteri berflagel.
Evolusi Motor Flagel
Lalu bagaimana sistem penggeraknya? Motor dan stator yang ada di gambar di atas. Luwes saja tidak cukup. Bakteri perlu kecepatan sehingga mengalahkan difusi. Motor flagella tersusun dari dua protein, MotA yang berperan sebagai rotor dan MotB yang berperan sebagai stator (dengan menempel pada dinding sel peptidoglikan). Translokasi protein dari MotB berubah menjadi energi gerak yang memutar rotor. Energi gerak ini disalurkan ke protein FliG yang kemudian memutar flagel. Bagaimana motor secanggih ini bisa ada?
Jawabannya, ia sudah ada dari dulu. Hanya fungsinya berbeda. Penemuan membuktikan bahwa MotA dan MotB memiliki homolog pada bakteri non flagellar, yaitu ExbBD dan TolQR. Kedua homolog ini memberi energi pada transpor selaput luar bakteri non flagel lewat protein ketiga yaitu TonB dan TolA. Sama halnya juga dengan MotA dan MotB yang memberi energi pada flagel untuk bergerak lewat protein ketiga, FliG.
Ada tiga hipotesis mengenai asal usul kompleks MotAB-FliG. Pertama, homolognya TolQR mengalami mutasi sehingga ia mampu berikatan langsung dengan FliF. FliG kemudian menjadi pendatang baru yang memperkuat pergerakan karena menghubungkan MotA dengan flagel. Hipotesis kedua adalah proto-FliG berikatan dengan FliF sebelum bekerja sama dengan MotAB atas alasan tertentu, mungkin sebagai fungsi stabilisasi struktur seperti pada homolog FliG di sistem infeksi. Hipotesis ketiga mengatakan FliG bergabung serentak dengan MotAB karena ia berasal dari pecahan homolog TolA yang berinteraksi dengan homolog TolQ. Hipotesis ketiga yang paling sederhana.
Sistem saklar yang menyetel sistem kemotaksis dengan rotasi flagel memerlukan pemeriksaan struktur domain dan interaksi protein-protein saklar. C-ring tersusun dari FliN dan FliM, dua protein saklar. Kedua protein ini homolog parsial. FliM juga juga memiliki domain terminal-N tanpa bagian di FliN yang merupakan reseptor CheY-P, regulator respon yang mengalami fosforilasi. CheY-P berikatan dengan domain reseptor, meningkatkan kemungkinan pensaklaran rotasi, dari ke arah kanan menjadi ke arah kiri, sehingga bakteri dapat memutar arahnya (Eisenbach, 2000)
Itu dia. Evolusi yang lengkap dari flagella bakteri. Semuanya dapat diringkas kedalam sebuah gambar evolusi flagella. Alam memang tidak sesederhana yang kita kira, tapi disitulah letak keindahannya.

Evolusi Flagella (Matzke, 2003)

Diringkas dari :

Matzke, N.J. 2003. Evolution in (Brownian) space: a model for the origin of the bacterial flagellum.

Referensi :

1.      Buchanan, S. K., 2001. Type I secretion and multidrug efflux: transport through the TolC channel-tunnel. Trends in Biochemical Sciences. 26 (1), 3-6.

2.      Claret, L., Calder, S. R., Higgins, M. dan Hughes, C., 2003. Oligomerization and activation of the FliI ATPase central to bacterial flagellum assembly. Mol Microbiol. 48 (5), 1349-1355.

3.       Dusenbery, D. B., 1997. Minimum size limit for useful locomotion by free-swimming microbes. Proc Natl Acad Sci U S A. 94 (20), 10949-10954.

4.       Eisenbach, M., 2000. Bacterial chemotaxis, Nature Encyclopedia of Life Sciences, Nature Publishing Group, London.

5.      Gophna, U., Ron, E. Z. dan Graur, D., 2003. Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events. Gene. 312, 151-163.

6.      Jones, W. J., Nagle, D. P., Jr. dan Whitman, W. B., 1987. Methanogens and the diversity of archaebacteria. Microbiol Rev. 51 (1), 135-177.

7.      Manson, M. D., Tedesco, P., Berg, H. C., Harold, F. M. dan Van der Drift, C., 1977. A protonmotive force drives bacterial flagella. Proc Natl Acad Sci U S A. 74 (7), 3060-3064.

8.      Mivart, S. G., 1871. Genesis of Species. Macmillan, London

9.      Pugsley, A. P., 1993. The complete general secretory pathway in gram-negative bacteria.Microbiol Rev. 57 (1), 50-108

10.  Wilkens, S. dan Capaldi, R. A., 1998. Solution structure of the epsilon subunit of the F1-ATPase from Escherichia coli and interactions of this subunit with beta subunits in the complex. J Biol Chem. 273 (41), 26645-26651.

Evy Siscawati
Facts are the air of scientists. Without them you can never fly (Linus Pauling). Berjalan di pantai, dud dud, berjalan di pantai, dud dud (ESW).
Bergabung dengan 1000 orang lebih dengan kami melalui sosial media

Berlangganan artikel dan berita terbaru dari kami via email


Fans Facebook

Aktifitas

© 2010 FaktaIlmiah.com. Hak cipta asli oleh faktailmiah
Anda boleh mendistribusikannya dengan mencantumkan referensi dari situs kami.